A kérődzőkben olyan előgyomrok (bendő, recés, százrétű) fejlődtek ki, amelyekben a mikrobiális tevékenységhez kedvező körülmények uralkodnak. Ennek köszönhetően a takarmányok azon része is emésztődik, amelyek bontásához alapvetően nem termelődnek enzimek. Az előgyomrokban élő baktériumok és protozoák fermentációja során rövid szénláncú, úgynevezett illózsírsavak keletkeznek, melyek a különböző élettani és termelő folyamatok energiaforrásaként játszanak fontos szerepet. A négyüregű összetett gyomor negyedik szakaszában (oltógyomor) a takarmányok további emésztése már enzimatikus úton folytatódik.
Az összetett gyomor fejlődése
Újszülött kérődzőknél a tejtáplálás időszakában a gyomor együregű gyomorként működik, kizárólagos szerepe az oltógyomornak van. A szilárd takarmány fogyasztásának megkezdésekor az előgyomrok fejlődése megindul, a bendő és a recés befogadóképessége a felvett takarmány mennyiségével arányosan növekszik. A felnőtt állatra jellemző megoszlás 6-12 hónapos korra alakul ki.
Az újszülött korban történő oltógyomor emésztésben a nyelőcsővályú reflexnek van szerepe. Ennek köszönhető ugyanis, hogy folyadékfelvétel hatására a nyelőcsővályú zárt csővé alakul, és a felvett folyadék közvetlenül az oltógyomorba jut. A túl mohó, gyors ivás hatására a reflex nem működik, a nyelőcsőzáródás nem tökéletes, a tej vagy tejpótló a bendőbe jut, ahol annak mikrobiális lebontása emésztőszervi megbetegedéseket okoz. A szilárd takarmányok fogyasztásával a nyelőcsővályú-reflex megszűnik, kifejlett állatoknál a felvett folyadék a bendőbe, illetve a recésbe kerül.
Az előgyomrok mikrobapopulációja
Legnagyobb mennyiségben anaerob és fakultatív anaerob baktériumokat találunk a bendőben, melyek rendkívül érzékenyek környezetük legapróbb változásaira is. Mennyiségüket a takarmány összetétele is befolyásolja, gabonamagvak etetésekor több, széna etetésekor, illetve legeltetéskor számuk kevesebb. Az előgyomrokban élő baktériumokat a lebontási tevékenységük alapján különböztetjük meg. Legnagyobb jelentőségük a cellulóz, hemicellulóz, keményítőbontó baktériumoknak van.
A baktériumfajok szimbiózisban élnek egymással, és ennek a szimbiózisnak nagy szerepe van az állat egészségének szempontjából, ugyanis az egyes baktériumok által termelt metabolitok egy másik baktériumfaj számára energiaforrást jelentenek. Ha egy takarmányozási hibát követően valamely baktériumfaj túlsúlyba kerül, a szimbiózis felbomlik, az állat anyagcsere-folyamatai zavart szenvednek. Ennek mértéke a takarmányozási hiba mértékétől függ, de mindenképpen termeléskiesést eredményez.
Az előgyomrokban élő protozoák a vízben oldódó szénhidrátok mellett a cellulózt és a hemicellulózt is emésztik, nitrogénforrásul a bakteriális fehérjét hasznosítják. Így elmondható, hogy a bendőben élő baktérium- és protozoafajok egymással szimbiózisban élnek, fermentációs tevékenységük kedvezően egészíti ki egymást.
Optimális környezet, hatékonyabb fermentáció
A bendőben élő mikroorganizmusok fermentációs tevékenységét a bendő kémhatása befolyásolja. Optimális körülménynek tekinthető, ha a pH 6,2-6,8 tartományban mozog. Amennyiben a bendő kémhatása jelentősen csökken vagy emelkedik, a mikrobapopuláció életfeltételei romlanak, csökken az előgyomrok motorikája, alacsonyabb lesz az emésztés hatásfoka.
A bendőben folyó fermentáció eredményeként rövid szénláncú zsírsavak, tejsav keletkeznek, melyek savas irányba tolnák a bendő kémhatását. Annak érdekében, hogy a bendő mégse savanyodjon el, a szervezetnek több lépcsőből álló védekező rendszere van. A keletkező rövid szénláncú zsírsavak nagyon gyorsan felszívódnak a bendőből. A lúgos kémhatású (pH 8,2-8,4) nyál bikarbonátokból és foszfátokból álló puffer-rendszere segíti a savas kémhatás közömbösítését. A fehérjék, és NPN anyagok fermentációja során keletkező, bázikus természetű ammónia szintén lúgos irányba tolja a bendő kémhatását.
A nagyobb arányban etetett, sok könnyen emészthető szénhidrátot tartalmazó takarmány, savasító hatását, a szervezet védekező mechanizmusán felül, retard hatású bendőpufferek takarmányhoz való keverésével is csökkenteni lehet.
Fermentációs folyamatok a bendőben
A takarmányok szerves anyagaiból a mikrobák rövid szénláncú, más néven illó-zsírsavakat (VFA) termelnek, illetve saját tömegüket gyarapítják. Az illó-zsírsavak a bendőből felszívódnak, és az állat energia szükségletének 60 – 80%-át fedezik. A mikrobák, melyek fehérjékből, szénhidrátokból, zsírokból épülnek fel az előgyomrokból kikerülve az oltógyomorba jutnak, ahol enzimes lebontást követően a középbélből szívódnak fel.
A takarmányok szervesanyag-tartalmának 20 – 30%-a kikerüli az előgyomrokban folyó mikrobiális emésztést (bypass), és bontatlanul kerül a vékonybélbe.
A könnyen oldódó, egyszerű szénhidrátok (egyszerű cukrok, keményítő) gyorsan, míg az összetett szénhidrátok (cellulóz, hemicellulóz) lassabban fermentálódnak. A könnyen emészthető szénhidrátok gyors energiaforrást jelentenek a bendőbaktériumok számára, gyorsan növelik a bendő illózsírsav tartalmát, részt vesznek az aminosavak, fehérjék felépítésében. Nagy mennyiségben etetve azonban hatásuk káros lehet, mert csökkentik a bendő kémhatását, rontják az emésztés hatásfokát. Ezáltal a termelés csökken, emésztőszervi megbetegedések lépnek fel.
A cellulóz és hemicellulóz bontását kizárólag a mikroorganizmusok tudják elvégezni, ugyanis ezekben az alkotóelemek ß-1,4 glikozid-kötéssel kapcsolódnak egymáshoz, amit csak a mikroorganizmusok által termelt celluláz képes bontani.
Az összetett cukrok bontása során főleg acetát, míg a keményítő bontása során propionát keletkezik, tehát a takarmány összetétele döntően befolyásolja a bendőben fermentálódó illó-zsírsav összetételt.
A mikroszervezetek által termelt proteáz enzim végzi a fehérjék elbontását, melynek során aminosavak keletkeznek, majd megtörténik azok dezaminálása. A folyamat során ammónia szabadul fel, a N-mentes szénlánc jelentős része tovább fermentálódik, és végül illó-zsírsavak keletkeznek.
A fehérjék lebontása mellett a bendőben fehérjeszintézis is történik, amit a bendőmikrobák végeznek, N-forrásként az ammóniát használják fel.
A takarmány trigliceridjeit a bendő-mikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják. A glicerin tovább fermentálódik, és belőle végül propionsav képződik. A baktériumok szintetizálnak is lipideket, melyeket a saját foszfolipidjeikbe építenek be.
A fermentáció során gáz halmazállapotú végtermékek is keletkeznek 30-40% metán és 40-60% CO2 formájában. Ezeket a szervezet energia forrásként nem tudja hasznosítani.
Kürthy-Molnár Zoltán